Зоантиды

Отряд Zoanthiniaria, или Zoanthidea, как их часто называют, содержит популярных аквариумных животных, известных как зоантиды или колониальные анемоны, также относимые, довольно бессмысленно, в продаже к "полипоидным колониям". Они обильны как на мелководье, так и в глубоких водах тропических морей, несколько видов также найдены в более холодных океанических регионах, включая Средиземное море и Северное море. На рифе они обычно находятся в определенных зонах, таких как зарифовые платформы, дно лагун, гребни рифа и мелководная сублиторальная зона.

Многие зоантиды – быстро растущие, выносливые и очень красивые аквариумные животные, которые были популярны среди аквариумистов долгое время; как ни странно, они были среди первых беспозвоночных, которых содержали с большим успехом. Довольно большое число видов сейчас обычно доступны в аквариумной торговле, но, к сожалению, систематика Zoanthiniaria – основываясь на морфологии и анатомии как колонии, так и индивидуальных полипов – крайне плохо изучена. Тем не менее, очень сложно даже получить ясное представление о родах, а тем более видах.

Важные причины сегодняшнего хаоса в их таксономии следующие: - Разнообразие формы полипов и колоний, которое существует от популяции к популяции.
- Отсутствие скелетных структур.
- Неспособность таксономистов в общем оценить используемый критерий.
- Уверенность скорее в фиксированном, чем в живом материале как основе большинства опубликованных сообщений.

Все это является причинами, почему (особенно) ранние публикации по зоантидам сильно неудовлетворительны с нашей сегодняшней точки зрения, и почему виды, описанные здесь, очень редко узнаваемы более позними учеными (Muirhead & Ryland, 1985). Количество номинальных видов (как минимум 300) огромное, но многие из них будут со временем определены как синонимы. Однако возможно, что многие виды все еще не распознаны и формально не описаны. Более того, нежелательно, чтобы научные названия, используемые до настоящего времени, всегда относили к правильным видам. В основном, у зоантид много признаков, общих с анемономи отряда Actiniaria. Внешний вид отдельных полипов очень сходен – с подошвой, цилиндром, диском и щупальцами. Внутреннее строение также демонстрирует много общего. Как актинии, в противоположность большинству других колониальных кишечнополостных, многие зоантиды не секретируют скелет. Единственное исключение из этого правила – это редкий и малоизвестный род Gerardia. Однако многие другие виды содержат отложения в мезоглее в течение роста, которые осуществляют поддержку и защиту полипа. В качестве альтернативы, мезоглея иногда значительно утолщена.

Проверенные признаки, которые наиболее значительные для выяснения таксономии на надвидовом уровне (таких, как род и семейство), являются в основном анатомическими особенностями, которые могут быть увидены только на срезе. Наиболее важный признак – строение пятых мезентериев, отсчитанных одним из известных способов от мезентериев дорзальной директивы. Пятые мезентерии могут быть как полными (достигающими глотки), так и неполными (не достигающими глотки). Зоантиды подотряда Brachycnemina имеют полные пятые мезентерии, в то время как в подотряде Macrocnemina они неполные. Другие мезентерии, не считая парных дорзальных и вентральных директив, попеременно полные или неполные в обоих подотрядах. Строение сфинктера – мускула, открывающего рот – представляет также другую важную характеристику. Здесь уместны вопросы, расположен ли он в мезоглее или в эндодерме, и целый ли он или разделен на 2 части. Herberts (1972a, 1987) широко обсуждал все признаки, используемые в систематике Zoanthiniaria. Более краткое резюме дают Ryland & Muirhead в Mather & Bennett (1993).

Зоантиды бывают или одиночными, или колониальными. У колониальных видов есть три основные формы роста, характеризующиеся соединены или нет, и как соединены полипы друг с другом:

А: Одиночный рост без контакта между взрослыми полипами.
B: Совместный рост, когда полипы соединены посредством общей ползучей цененхимой (столон или ламелла).
С: Массивный рост, когда полипы полностью погружены в общую, хорошо развитую цененхиму.

Многие виды, а, возможно, подавляющее большинство, которые живут на мелководье, содержат зооксантеллы в своей эндодерме и/или эктодерме. Эти симбиотические водоросли частично отвечают за окраску этих животных. Не совсем ясно, однако, насколько они важны – по сравнению с проглатываемой пищей – для энергетического баланса своих хозяев. Очевидно, это также сильно варьирует между разными членами этого отряда. Несколько зоантид, например, Palythoa, Protopalythoa и Zoanthus spp., раскрываются на свету, это довольно типичное поведение кишечнополостных, которые зависят от зооксантелл по энергии. Про других, однако, таких как Isaurus и Sphenopus, известно, что открыты только ночью, когда можно легко наблюдать их активное питание планктонными организмами. Про дневные виды, включая Protopalythoa, также известно, что они в большой степени питаются планктоном и частично ракообразными.

Reimer (1971a) писал, что в лабораторных эксрпериментах полипы Protopalythoa psammophilia улавливали живую добычу своими щупальцами. Они закрыты только частично, пока используют щупальца для удерживания добычи перед ротовым отверстием. Выстреливает очень мало нематоцистов (стрекательные клетки) и они не парализуют пищу. Пока пища проглатывается, остальные щупальца высовываются над краем сократительного диска. Эта поведенческая реакция, называемая "щупальцевое выпячивание", дают возможность полипу ловить дополнительную пищу, в то время, как проглатывают предыдущую жертву. Это совершенно противоположно тому, что мы видели у других кишечнополостных, у которых полипы полностью закрываются, пока они глотают пищу.

Protopalythoa psammophilia демонстрирует четкую поведенческую реакцию как на живых, так и на мертвых особей Artemia, на живых червей (силлидных полихет: семейство Syllidae, немертин и Tubifex) и кусочки различных типов мяса рыб (все нарезанные размером 1×2 мм). Проглатывание пищевых частиц было быстрым, занимающее не более 1-3 минут, и полипы были полностью расправлены снова через 8-10 минут. Спустя 10-12 часов непереваренные остатки пищи были извергнуты через ротовое отверстие.

В той же серии экспериментов Reimer также выполнил опыты с Zoanthus pacificus. Этот вид активно не показывает предпочтение в добыче какого-либо типа живой пищи. Мертвые особи Artemia вызывали небольшую реакцию в виде сокращения, но, очевидно, пища не была проглочена. Однако все тестируемые полипы демонстрировали определенную положительную реакцию на предложенную рыбу (нарезанную на кусочки от 0.5 до 1 мм). Эта реакция состояла в заворачивании вниз щупалец, поднятии рта, выворачивании глотки и проглатывании пищи. Процесс глотании занимал приблизительно 30 минут. Непереваренные остатки отторгались по прошествии от 12 до 24 часов.

В другом исследовании (Reimer, 1971 г.) Zoanthus sp. был подвергнут высокой температуре (30 °С), в результате чего все полипы потеряли свои зооксантеллы. Хотя температура была нормальная в течение 2 дней, полипы продолжали терять свои зооксантеллы и к концу третьего месяца полностью их лишились. Выделяемые зооксантеллы были одинаковые, подобные пеллетам полипов, с наибольшим диаметром приблизительно 0.25 мм. Обесцвеченные асимбиотические колонии, которых содержали в том же аквариуме, что и нормальную контрольную группу, быстро регрессировали в размерах. Щупальца исчезли, полипы оставались все время сокращенными и потеряли способность освобождаться от инородных частиц, таких как песчинки и водоросли. Постепенно они начали покрываться нитчатыми водорослями и осадком. Это интерпретируется как косвенное свидетельнство того, что, по меньшей мере, Zoanthus sp. может быть зависимым по питанию от продуктов фотосинтеза своих зооксантелл.

У большинства зоантид, обитающих на коралловом рифе, распространено бесполое размножение и оно, к тому же, очень быстрое. Часто это приводит к крупным колониям диаметром до 1 м, а на больших территориях будут доминировать генетически идентичные особи. Многие такие колонии могут состоять из нескольких тысяч полипов.

Зоантиды также размножаются половым путем, но до сих пор у нас ограниченные знания об этом. Некоторые виды имеют разделение полов, в то время как другие гермафродитны. Есть синхронные гермафродиты, у которых мезентерии несут как сперматозоиды, так и яйцеклетки в одно и то же время, и последовательные гермафродиты, где сперматозоиды и яйцеклетки появляются в разное время. Один вид, Protopalythoa sp., найденный у острова Орфеус на Большом Барьерном Рифе, содержал яйца одновременно с массово размножающимися мадрепоровыми кораллами на 4-6 ночь после полнолуния в ноябре (Ryland & Babcock, 1991). Тот факт, что Ryland & Babcock обнаружили только несколько половозрелых полипов, когда собирали зоантид на Фиджи и Большом Барьерном Рифе в течение более холодных месяцев (с апреля по сентябрь) предполагает, что строгая сезонность размножения распространена у многих видов. Более того, время, за которое гаметы достигают зрелости (цикл гаметогенеза), вероятно, короткое. Это, по меньшей мере частично, поддерживается ранними изучениями, например, Zoanthus sociatus и Palythoa caribaeorum в Панаме (Fadlallah и др., 1984). Не смотря на это, Ryland (личное замечание, 1998) обнаружил из опытов на Фиджи, Великобритании, Бермудах и Флориде, что литоральные зоантиды очень редко размножаются половым путем. Он предполагает, что Ryland & Babcock (1991) были рады случайно найти исключение. Всё же, он обнаружил несколько размножающихся Protopalythoa и Zoanthus на суше вдоль побережья северного и южного Дурбана, Южная Африка, в течение ноября 1997 года.

Разумно сделать заключение, что размножение зоантид может быть индуцировано теми же факторами, что и рамножение мадрепоровых кораллов. Больше информации по размножению зоантид можно также найти у Herberts (1972b).

Подотряд Brachycnemia.

Судя по названию (brachys – короткий (греч.), knemis – планка (греч.)), все члены этого подотряда демонстрируют неполное состояние пятых мезентериев, т.е. они короткие и не достигают глотки. Семейство Neozoanthidae определяется наличием эндодермального сфинктера. Единственный род в этом семействе – Neozanthus, являющийся монотипическим с N. tulearensis, впервые описанным Herberts (1972a) как единственный вид. Полипы этого вида до 12 мм в длину и имеют диаметр 5 мм. Они объединяются в маленькие кластеры по 3-10 особей, соединенных в основании столоном толщиной 1-2 мм. Цвет описан как коричневато-зеленый на стебле и от зеленого до желтого на диске. N. tulearensis обладает зооксантеллами. Голотип собран в районе Тулеар на Мадагаскаре. Есть причины предполагать, что он также найден в других регионах, но существенных фаунистических исследований мало и они далеки друг от друга. Очень маловероятно, что его когда-либо импортировали для аквариумной торговли.

Zoanthidae – второе семейство в подотряде. Все члены этого семейства имеют мезоглеальный сфинктер, который либо разделен на две части (как у Zoanthus), либо остается одинарным (как у все остальных родов). За исключением рода Sphenopus, все они содержат зооксантеллы.

Главные роды тропических зоантид – Palythoa, Protopalythoa и Zoanthus – все принадлежат к семейству Zoanthidae. Это наиболее распространенные зоантиды как на рифе, так и в аквариумной торговле. Можно также натолкнуться на виды рода Isaurus в продаже, в то время как неизвестно, что импортируется последний распознанный род – Sphenopus. Ключ на странице поможет идентифицировать эти пять родов семейства Zoanthidae.

Acrozoanthus – наиболее специфический род. В течение долгого времени думали, что он принадлежит к семейству Parazoanthidae, но его настоящее систематическое положение, как и близкое родство к Zoanthus, было описано Ryland (1997). Его крайне длинные щупальца четко отделяют его от других известных родов семейства Zoanthidae. Виды рода Acrozoanthus являются облигатными комменсалами трубковых червей вида Eunice tubifex (Polychaeta: Eunicidae). Зоантиды живут на верхней части пергаментовидной полисахаридной трубки червя. Червь втягивается в более глубокую секцию трубки, на 10-15 см ниже субстрата, за исключением того, пока питаются, и поэтому не попадаются, когда коллекционеры отрезают трубку с зоантидами. Таким образом, долгое время аквариумисты не распознавали трубковых червей как таковых, но скорее думали, что это мертвые остатки губок. Очень маловероятно, что сам червь будет регулярно встречаться в торговле, т.к. его слишком сложно собирать, и он вырастает очень большим (до 1.5 м).

Acrozoanthus spp. содержит зооксантеллы и нуждается в ярком свете в добавок к регулярному питанию, чтобы процветать в аквариуме. Однако, хотя все они должны рассматриваться среди более сложных зоантид для аквариума, вероятно, что виды рода Acrozoanthus способны жить независимо от хозяина; так как полипы время от времени покрывают камни и стенки аквариума, предоставленные условия подходящие.

Важно подчеркнуть, что некоторых из распространенных аквариумных видов относят к Palythoa spp. в ранних публикациях, здесь они находятся в роде Protopalythoa согласно Muirhead & Ryland (1985). Только те виды, у которых полипы глубоко погружены в цененхиму, остаются в роде Palythoa. Как у всех Zoanthiniaria, идентификация вида или даже определение, что в действительности составляет вид, крайне сложны. Без значительного дальнейшего изучения невозможно принять научное название к большинству зоантид Индо-Пацифики. Ситуация гораздо лучше в отношении Карибских видов с валидными названиями, доступными и узнаваемыми для большинства из (довольно немногочисленных) видов. Род Palythoa представляет особый интерес, так как широко известно, что его представители содержат токсическое вещество палитоксин. Палитоксин – это высокомолекулярное химическое соединение, которое разрушает клеточные мембраны, что приводит к сбою контроля нормального осмотического давления в клетках. Совсем недавно палитоксин был также получен из Zoanthus spp. (Gleibs и др., 1995).

Говорят, что палитоксин – один из сильнейших природных ядов наравне с тетанусом и ботулинумом. Как эти последние токсины продуцируются бактериями, так и, что довольно интересно, это по большей части, вероятно, выполняется также в случае палитоксина. Было показано, что определенная бактерия, которая живет как симбионт у видов рода Palythoa, продуцирует палитоксин, будучи изолированной в лабораторную культуру. Удивительно, однако, что эта продукция останавливается через некоторое время после изоляции. Мы не знаем, какие факторы индуцируют продукцию токсинов у зоантид. Больше информации по палитоксину можно найти у Mebs (1989). Все представители семейства Zoanthidae довольно мелкие животные. Диск полипов обычно от 1 до 2 см в диаметре, а щупальца у некоторых обычно 2-5 см длиной, но они могут также достигать 2-3 см у нескольких видов. Окраска очень вариабельная, более красочные формы красивого светло-красного, оранжевого, желтого, бирюзового или зеленого цвета. Более распростанены, однако животные одного моря с некоторыми оттенками коричневого или коричневатого цвета. Тело, диск и/или щупальца часто демонстрируют варьирующую окраску.

В общем, все анемоны семейства Zoanthidae процветают в аквариуме, обеспеченные относительно безводорослевыми условиями и значительным светом. Либо флуоресцентных ламп, либо металлических галоидов будет достаточно для большинства видов, но не рекомендуется расположение прямо под металлической галоидной лампой.

Подотряд Macrocnemina.

В подотряде Macrocnemina мы находим зоантид с полными, длинными (т.е. достигающими глотки) пятыми мезентериями (makros – крупный, длинный (греч.)). Описано несколько родов, но только два хорошо известны, что служит основанием для включения в эту книгу. Это род Epizoanthus из семейства Epizoanthidae и Parazoanthus из семейства Parazoanthidae. Оба рода обычно находятся живущими эпизоотически на других животных, преимущественно губках, гидроидах или горгониевых.

Некоторые виды рода Epizoanthus могут также обитать на обнаженных скалах без комменсалов, в то время как несколько глубоководных видов живет в симбиозе с раками-отшельниками. Некоторые виды-комменсалы живут полностью погруженными в ткань своего хозяина, тогда как другие, подобно карибскому виду Parazoanthus swiftii, имеют всю свою цененхиму на поверхности губки, которая является хозяином.

Признаки для разделения родов плохо различимые. Только аккуратное сечение покажет, что сфинктер Epizoanthus spp. находится в мезоглее, тогда как у Parazoanthus он эндодермальный.

Ни один род не распространен в аквариумной торговле, но они иногда встречаются. Однако аквариумисты, которые погружаются на рифы, конечно, смогут найти их. Сегодняшние знания относительно систематики родов не точны, чего мы могли бы желать. Есть как минимум 53 номинальных вида рода Epizoanthus и 25 – рода Parazoanthus (Herberts, 1972a), но большинство из них плохо изучены. За исключением очень немногих карибских видов, идентификация может быть сделана лишь с помощью небольшой информации, которую мы имеем в настоящее время.

Большая часть видов родов Epizoanthus и Parazoanthus не имеет зооксантелл. Таким образом, абсолютно необходимо кормить их планктоном или каким-либо заменителем планктона при содержании в аквариуме. Вероятно, что свет для них не важен, но безводорослевые условия обязательны. Доказано, что многие виды выносливые, но, к сожалению, их животные-хозяева часто гораздо более сложны для содержания живыми в течение продолжительного времени. Однако, некоторые виды производят впечатление, что способны жить в аквариуме без своих природных хозяев.

взято с сайта http://www.sea4you.ru

 

Аквариумы на заказ

Изготовление   аквариумов  на заказ становится   всё более   популярной услугой. Клиенты   в этом случае, как правило,  знают,  что хотят ...

Обслуживание аквариумов

Владельцы  аквариумов   знают, что мало  купить аквариум, рыбок и оборудование. Аквариум   - это,  по сути,  замкнутая биосистема, и из него ...

Как нас найти

Адрес: Магазин временно переехал. Все предложения просьба оформлять через наш форум!